**2023 年 3 月,Emily R. Larson、Claire S. Grierson 等研究者在New Phytologist 发表文章 One hundred important questions for plant science – reflecting on a decade of plant research,回顾了植物科学“100 个重要问题”**提出十余年来的研究进展。这项工作源于 2011 年。Grierson 等人在 New Phytologist 提出植物科学研究中的 100 个重要问题,并将其归为五类:社会、环境与适应、物种相互作用、植物细胞的理解与利用、植物多样性。2023 年的回顾文章重新审视这些问题,关注过去十多年里哪些方向取得进展,哪些方向仍然受限,哪些问题在气候变化、粮食安全和生物多样性危机中变得更加紧迫。
要开展某个领域的研究,首先要定义或者知道这个领域的问题是什么。现在将问题大致整理如下:
对社会最重要的10个问题
A1 我们如何养活后代? A2 必须种植哪些作物并牺牲哪些作物才能养活数十亿人? A3 我们何时以及如何同时提高产量并减少农业对环境的影响? A4 控制入侵物种(包括植物,害虫和病原体)的最佳方法是什么? A5 考虑到两种植物获得相同的特性,一种是通过遗传修饰而另一种是通过传统的植物育种技术,这两种植物之间是否存在差异,这些植物可以证明特殊规定的合理性? A6 植物如何有助于解决能源危机和改善全球变暖? A7 植物如何为人类赖以生存的生态系统服务做出贡献? A8 哪些新的科学方法将成为21世纪植物生物学的核心? A9 (a 我们如何确保社会重视植物的全部重要性? A9b 我们如何吸引最优秀的年轻人才做植物科学研究,以便他们能够应对气候变化,粮食安全和化石燃料替代等人类面临的重大挑战? A10 我们如何可靠的科学研究为政策决策提供信息? A11 我们如何将植物科学知识转化为粮食安全? A12 哪些植物最有可能用作生物燃料,对生物多样性,碳足迹和粮食安全的影响最小? A13 作物生产能否摆脱依赖石油技术的影响? A14 我们如何利用植物科学来预防营养不良? A15 我们如何利用植物及其特性的知识来改善人类健康? A16 植物和植物群落(形态,颜色,香味,声音,味道等)如何影响人类福祉? A17 我们如何利用植物和植物科学来改善城市环境? A18 我们如何鼓励和实现实现联合国解决贫困和环境的千年发展目标所必需的跨学科性?
环境和适应
B1 我们如何测试某些特点是否具有适应性? B2 表观遗传过程在个体生命周期中调节环境响应的作用是什么? B3 开发多年生,目前的一年生作物还有未开发的潜在益处吗? B4 我们能否 通过掺入C4或中间C3 / C4或景天酸代谢(CAM)机制来产生C 3作物产量的阶跃变化? B5 植物如何调节各种植物部分中储存能量的比例? B6 作物生产力的理论极限是什么?阻碍这种作物实现的主要因素是什么? B7 什么决定了种子的寿命和休眠? B8 我们怎样才能控制开花时间? B9 不同植物激素之间的信号传导和串扰如何运作? B10 我们能否在不创造入侵植物的情况下开发盐/重金属/耐旱作物? B11 植物能否更好地用于退化和/或有毒土地的大规模修复和复垦工作? B12 我们如何将我们对植物和生态系统的知识转化为“聪明的农业”实践? B13 可以在不影响产量的情况下找到单一栽培的替代品吗? B14 是否可以培育植物以克服旱地盐度甚至逆转它? B15 我们能否开发出更能适应气候波动而没有产量损失的作物? B16 在气候变化下,我们能否理解(解释和预测)任何栖息地中植物物种的继承和任何地点的作物品种? B17 栽培植物的应激反应在多大程度上适合当前和未来的环境? B18 内生植物适应机制是否足以跟上人为环境变化的步伐? B19 我们如何改善我们的栽培植物,以更好地利用有限的资源? B20 我们如何在不鼓励侵入性的情况下在边缘环境中种植植物? B21 我们如何利用种植作物来限制沙漠的蔓延?
物种相互作用
C1 控制入侵物种(包括植物,害虫和病原体)的最佳方法是什么? C2 我们能否为难以处理的植物有害生物问题提供解决方案,以满足日益严格的农药限制? C3 是否需要消除栽培植物中的所有病虫害? C4 什么是最可持续的控制杂草的方法? C5 我们如何同时消除饥饿和保护生物多样性?C6 我们怎样才能将固氮共生体转化为非豆类? C7 为什么共生固氮仅限于相对较少的植物物种? C8 植物和菌根真菌如何改善或扩展到更好的植物和生态系统健康? C9 植物如何相互沟通? C10 我们如何利用我们对抗病分子生物学的知识来开发新的疾病控制方法? C11 系统获得性抵抗病原体的机制是什么? C12 当植物抵抗病原体时,是什么阻止病原体生长? C13 病原体如何克服植物抗病性,是不可避免的? C14 摄取和运输营养素的分子机制是什么? C15 我们可以使用非寄主抗性在植物中提供更持久的抗性吗?
了解和利用植物细胞
D1 植物细胞如何保持全能性?我们如何利用这些知识改善组织培养和再生? D2 如何协调个体细胞的生长和分裂,形成具有特定形状,大小和组成的基因编程结构? D3 植物中不同的基因组如何相互交流以维持细胞器的适当补充? D4 多细胞如何以及为何在植物中进化? D5 我们如何从基因组序列中提高对程序化发育基因调控的理解? D6 植物如何整合多种环境信号并做出反应? D7 植物如何存储过去环境和发展事件的信息? D8 表观遗传变化在多大程度上影响植物的遗传特征? D9 为什么植物中有数百万个短RNA,他们做了什么? D10 什么是植物蛋白结构? D11 植物细胞如何检测它们在生物体中的位置并相应地发育? D12 植物细胞如何限制信号传导和对细胞特定区域的反应? D13 植物中是否有细胞壁完整性监测系统? D14 植物细胞壁如何组装,它们的强度和成分如何确定? D15 我们能否有效地在植物中植入新的合成生物模块? D16 植物生物学在多大程度上可以预测? D17 杂种优势的分子/生化基础是什么? D18 我们如何在植物中实现高频靶向同源重组? D19 什么因素控制减数分裂过程中遗传交换的频率和分布? D20 我们如何利用光合作用等来更好地利用太阳能? D21 我们可以改善藻类,以更好地捕获CO 2并产生的油或氢更高的产量为燃料? D22 我们如何应对大气中二氧化碳浓度的增加? D23 次级代谢产物的现象广度的作用是什么? D24 我们如何将植物用作未来的化学工厂? D25 我们如何将我们对植物细胞壁的知识转化为更有效和可持续地生产食物,燃料和纤维?
植物多样性
E1 我们对植物多样性了解多少? E2 我们怎样才能更好更全面理解对植物多样性? E3 我们能不提高生物多样性而提高作物产量? E4 我们能否确定客观标准,以确定何时何地采用集约化或广泛的耕作方法? E5 植物如何为生态系统服务做出贡献? E6 我们如何确保在具有社会经济价值的基因库中长期获得遗传多样性? E7 特定的遗传差异如何导致不同植物物种的不同表型?也就是说,为什么橡树是橡树,小麦是小麦? E8 我们应该对哪些基因组进行测序,以及如何从序列中获得有价值信息? E9 基因组大小变异的意义是什么? E10 植物寿命的分子和细胞基础是什么?植物的寿命可以被操纵吗? E11 为什么植物界的生命范围比动物大得多? E12 什么是植物物种? E13 为什么有些植物的种类比其他种类更丰富? E14 达尔文对被子植物迅速崛起和多样化的“讨厌之谜”的答案是什么? E15 多倍体如何促进开花植物的进化成功? E16 什么是最接近开花植物的化石亲属? E17 我们如何才能最好地保存系统发育多样性以保持进化潜力?
思考:植物科学的100个问题
一、植物科学为什么是生命科学的核心问题
生命科学最根本的问题,可以压缩成几句话:生命如何组织自身?遗传信息如何传递?物种如何演化?人类能否理解生命运行的规律,并在此基础上调控生命?
植物一直处在这些问题的关键位置。
1665 年,Robert Hooke 在《Micrographia》中观察软木薄片,并使用 “cell” 描述其中的微小结构;“细胞”这一概念最早来自植物材料的显微观察。 19 世纪,孟德尔通过豌豆杂交实验揭示遗传规律,为遗传学奠定基础。 达尔文提出进化论后,仍被被子植物在化石记录中快速出现和分化的问题困扰,这一问题后来被称为“达尔文之谜”。
这些历史节点说明,植物从来不只是农业对象。它们参与了生命科学几个基本概念的形成:细胞、遗传、演化、发育和适应。
植物的重要性还来自其生命方式。植物通过光合作用固定碳,将光能转化为有机物,支撑生态系统和农业生产。植物不能移动,必须在原地处理光照、温度、水分、盐分、病原体和土壤微生物等信号。植物细胞具有再生能力,支撑组织培养、遗传转化和基因编辑。植物基因组又极其多样,多倍化、转座子扩增、结构变异和基因组大小变化在植物中十分常见。
因此,植物科学连接了生命科学的多个层次:能量进入生命系统,细胞维持发育潜能,基因组产生多样性,个体在环境中完成适应,物种在演化中形成复杂性状。
二、100个问题的结构
2011 年提出的 100 个问题,可以理解为五条主线。
第一条主线是社会需求。最直接的问题是“我们如何养活后代”。这个问题包含产量、营养、资源、环境和政策。今天的农业仍需要增产,但增产不能继续依赖无限投入。水肥、土地、碳排放、生态风险和公众接受度,都已经进入植物科学的研究边界。
第二条主线是环境适应。气候变化使植物适应问题进入农业核心。开花时间、种子休眠、根系结构、气孔调控、抗旱、耐盐、耐热,这些问题直接关系到作物在未来环境中的稳定性。难点在于性状之间存在权衡。提高抗逆性可能影响生长速度,提高产量可能增加资源需求,改变发育节律可能影响适应区域。
第三条主线是物种互作。植物从不单独生长。根际微生物、菌根真菌、病原体、昆虫、杂草和邻近植物,共同构成植物的真实环境。固氮共生、植物免疫、非寄主抗性、病原体突破抗性和入侵物种控制,都属于这一主线。它提醒我们,很多作物性状来自生物互作,不能只用单个基因解释。
第四条主线是细胞和发育。植物细胞如何保持全能性,细胞如何决定命运,细胞壁如何组装,表观遗传和小 RNA 如何影响性状,合成生物模块如何稳定进入植物系统。这些问题看似基础,却直接限制植物转化、基因编辑和作物设计。
第五条主线是植物多样性。应该测序哪些基因组?基因组大小变异有什么意义?多倍体如何促进开花植物演化?如何保存系统发育多样性?这些问题决定未来作物改良和植物设计能从哪里获得新资源。2024 年 Nature 发表的被子植物系统发育研究,使用大规模核基因数据重建开花植物演化关系,说明植物多样性研究正在进入更大尺度。
这五条主线合在一起,形成一套清晰的研究逻辑:社会需求提出目标,环境变化施加压力,物种互作提供真实场景,细胞和基因组解释机制,植物多样性提供资源。
三、从理解植物到改造植物
过去十多年,植物科学的技术条件明显改善。CRISPR-Cas9、单细胞 RNA 测序、冷冻电镜、生物传感器和光生物学等技术,使许多过去难以观察的机制、网络和动态过程可以被解析。Larson 等人的回顾文章也强调,这些工具正在帮助研究者捕捉过去难以理解的植物生命过程。
技术进步没有消除植物改造的基本困难。
许多作物仍然存在转化效率低、再生困难、基因型依赖强的问题。产量、抗逆、品质和资源利用效率通常由复杂网络控制,并受到环境强烈影响。**单个基因编辑可以改变局部性状,却很难直接改写整个系统。**抗逆、产量、品质和生态适应之间还存在大量权衡。
因此,植物改造的关键问题不只是能否编辑。更关键的是:编辑什么,为什么编辑,怎样预测编辑后的细胞、个体、群体和生态后果。
这个判断决定了植物科学下一阶段的方向。植物设计不能只依赖工具推进,还需要机制、数据和模型共同支撑。
四、基因组与人工智能带来的新尺度
过去的植物科学长期依赖少数模式植物和主要作物。这个范式推动了分子机制研究,也限制了我们对植物界整体多样性的理解。少数物种难以代表植物演化历史,少数基因型难以覆盖真实遗传变异,少数环境条件也难以解释植物在自然和农业系统中的复杂表现。
基因组测序、泛基因组、群体基因组、单细胞组学、空间组学和高通量表型正在改变这一局面。研究对象开始从单个模式植物扩展到跨物种比较,从参考基因组扩展到群体变异,从静态序列扩展到发育、环境和表型的动态关系。
人工智能在植物科学中的价值,也应放在这个尺度变化中理解。它的作用不只是处理数据,更重要的是把序列、组学、表型和环境信息放入同一个可计算框架,提高复杂性状解释和预测能力。
这里需要谨慎。AI 不能替代实验,也不能自动给出机制。它真正有用的前提,是植物科学拥有高质量数据、清晰任务和可靠评测。没有这些基础,模型只会放大数据噪声和已有偏差。
如果未来出现大规模、系统化的植物基因组计划,它的意义也不应只理解为“测更多基因组”。真正重要的是建立植物科学的基础设施:系统发育覆盖充分的高质量基因组,可比较的注释体系,跨物种的表型和生态信息,以及能够支持模型训练和检验的标准任务。
五、写在最后
植物科学的 100 个问题,价值在于提问方式。它要求我们把植物放在多个尺度上理解:分子、细胞、基因组、个体、群落、生态系统和社会需求。任何单一尺度都能产生重要发现,也都不足以单独解释植物生命系统。
理解植物,需要解释能量如何进入生命系统,细胞如何维持发育潜能,基因组如何产生多样性,植物如何在环境中形成适应,作物如何在真实农业系统中稳定生产。
改造植物,需要在这些问题之上建立更强的预测能力。我们需要知道哪些性状值得改,哪些机制可以改,哪些后果能够预测,哪些风险必须审慎。
从这个意义上看,植物科学仍然是理解生命和设计生命的重要入口。它面对的不是一个单一学科问题,而是一组贯穿基础研究、农业生产、生物多样性保护和未来生物制造的核心问题。
参考文献
[0] https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.18663
[1] Larson E R, Armstrong E M, Harper H, Knapp S, Edwards K J, Grierson D, Poppy G, Chase M W, Jones J D G, Bastow R, Grierson C S, et al. One hundred important questions for plant science – reflecting on a decade of plant research. New Phytologist, 2023, 238(2): 464–469. DOI: 10.1111/nph.18663.
[2] Grierson C S, Barnes S R, Chase M W, Clarke M, Grierson D, Edwards K J, Jellis G J, Jones J D, Knapp S, Oldroyd G, Poppy G, Temple P, Williams R, Bastow R. One hundred important questions facing plant science research. New Phytologist, 2011.
[3] Hooke R. Micrographia: or Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses. London: Royal Society, 1665.
[4] Mendel G. Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, 1866.
[5] Zuntini A R, Carruthers T, Maurin O, et al. Phylogenomics and the rise of the angiosperms. Nature, 2024.